Makanan merupakan faktor yang penting dalam suatu usaha peternakan. Tanpa makanan yang baik dan dalam jumlah yang memadai maka meskipun ternak tersebut merupakan bibit unggul akan kurang dapat memperlihatkan keunggulannya. Proses pencernaan makanan pada ruminansia seperti sapi, kerbau dan kambing merupakan proses yang komplek. Sebagian besar aksi konsumsi bahan pakan sebagai suplai nutrisi untuk mikroflora rumen. Ini pada proses produksi komponen energi dan protein yang dapat dicerna dan diserap. Rumen didiami oleh banyak tipe mikro organisme. Sebagian besar pencernaan karbohidrat komplek, termasuk selulosa, karbohidrat dasar, memproduksi volatile fatty acids (VFA) seperti asetat, propionat dan butirat. Propionat merupakan dua substrat energi utama digunakan oleh ruminansiadan dirubah menjadi glokosa pada hati. Jumlah relatif tiap-tiap volatile fatty acids yang diproduksi merupakan bahan pakan tergantung dengan tipe pakan. Roughage mendorong produksi asetat danpakan dasar sereal mendorong produksi propionat. Jadi tipe pakan dapat merubah ketersedian nutrisiuntuk tujuan produksi.

gambar sistim percernaan ruminansia sapi kambing kerbauReproduksi adalah suatu proses yang memerlukan energi yang tidak akan berlangsung tanpa nutrisi yang cukup.   Nutrisi mempengaruhi berbagai aspek reproduksi termasuk datangnya pubertas, periode non estrus pasca beranak, gametogenesis, laju konsepsi, mortalitas embrio, pertumbuhan prakelahiran, dan tingkah laku seksual.  Pada akhirnya, semua pengaruh nutrisi yang tidak cukup berujung pada penurunan jumlah anak yang dihasilkan (Ferrel, 1991). Pentingnya peranan nutrisi pada reproduksi ternak telah lama diketahui, bahkan mungkin sejak terjadinya domestikasi hewan (Martin et al., 2010).  Pengaruh nutrisi tidak hanya ditemukan pada performan reproduksi ternak yang bersangkutan tetapi juga bisa berlanjut ke performan reproduksi keturunan ternak tersebut (lihat Rhind, 2004).  Banyak penelitian telah dilakukan untuk mendapatkan pengertian yang lebih baik tentang hubungan antara nutrisi dan reproduksi.  Namun, bagaimana sebenarnya mekanisme aksi pengaruh nutrisi terhadap sistem reproduksi ternak masih diperdebatkan.  Tulisan ini membahas secara ringkas beberapa hipotesis yang diajukan oleh para ilmuwan untuk menjelaskan sistem fisiologis yang kemungkinan memediasi pengaruh nutrisi terhadap performan reproduksi.

 

Mekanisme Alternatif Aksi Pengaruh Nutrisi terhadap Sistem Reproduksi

pengaruh nutrisi terhadap reproduksi sapiPengaruh nutrisi terhadap performan reproduksi telah menjadi obyek penelitian paling tidak sejak masanya Marshall (1903) (Lindsay et al., 1993).  Menurut I’Anson et al. (1991) penelitian untuk mempelajari mekanisme yang menghubungkan nutrisi dan reproduksi dapat dilakukan dengan memanipulasi nutrisi atau metabolit yang tersirkulasi atau dengan menjaga nutrisi pada tingkat normal tetapi kebutuhan nutrisi diturunkan atau ditingkatkan.  Berdasarkan penelitian tersebut, diajukan beberapa hipotesis, yaitu: bobot badan/komposisi, signal metabolis, kelenjar hipotalamus dan pituitari, aksi langsung terhadap gonad, pembersihan hormon, dan peptida saluran pencernaan-CNS (I’Anson et al., 1991; Lindsay et al., 1993).

  1. Bobot Badan dan Komposisi Tubuh

Pubertas pada ternak tidak menunjukkan waktu tertentu dalam hidup ternak, namun lebih merupakan periode waktu terjadinya berbagai proses  fisiologis, biokimiawi, dan tingkah laku yang mendukung terjadinya spermatogenesis pada ternak jantan (Brown, 1994) dan oogenesis pada hewan betina.  Tercapainya pubertas berhubungan dengan bobot badan.  Hal ini berarti bahwa pubertas dipengaruhi oleh tingkat nutrisi. Dukungan terhadap pendapat ini telah banyak ditunjukkan oleh para peneliti sejak Kennedy dan Mitra (1963) yang menemukan bahwa dimulainya pubertas pada tikus dipengaruhi oleh ukuran tubuh dan konsumsi pakan.  Dalam ulasannya, Schillo et al. (1992) menyimpulkan bahwa tingkat nutrisi yang diberikan kepada sapi dara berlawanan secara proporsional terhadap waktu tercapainya pubertas.  Pada ternak muda, kekurangan nutrien dapat memperlambat perkembangan organ seksual dan tercapainya pubertas (Brown, 1994).    Di antara nutrien yang lain, simpanan lemak di dalam tubuh diyakini merupakan indikator terbaik yang menentukan tercapainya pubertas.  Ternak memerlukan sejumlah lemak di dalam tubuhnya sebelum mereka mencapai pubertas.

Akan tetapi, terdapat beberapa pendapat yang menentang teori ini.  Day et al. (1986) menyatakan bahwa selama masa prapubertas, pada sapi dara yang mendapat pakan terbatas, kegagalan peningkatan sekresi LH yang menjadi faktor utama penyebab terjadinya kelambatan pubertas.  Bronson  dan Rissman (1986) memberikan GnRH secara pulsatil kepada ternak berumur 50 hari dan diberi pakan terbatas dan menemukan hasil berupa perkembangan pubertas yang sempurna, peningkatan bobot uterus dan ovari secara gradual, dan terjadinya ovulasi pada hari ke 3,5-5,5.

Bronson dan Manning (1991) mengemukakan empat argumen yang menentang pendapat bahwa ovulasi dipengaruhi oleh cadangan lemak kritis di dalam tubuh.  Pertama, pendapat ini berakar pada hasil penelitian yang hanya mengukur tiga parameter, yaitu tinggi, bobot badan, dan umur anak perempuan muda ketika memperoleh menstruasi pertama.  Akan tetapi, terdapat basis kompleksitas metabolik dan endokrin yang menyebabkan energi terasimilasi dibagi-bagi di antara berbagai kebutuhan tubuh yang saling berkompetisi, khususnya pada ternak yang masih muda dan bertumbuh.

Kedua, tidak ada indikasi langsung yang mendukung hipotesis lemak tubuh, baik pada ternak maupun manusia.  Bahkan, banyak sekali bukti korelasi yang menentang hipotesis ini.  Misalnya, hubungan antara kandungan lemak tubuh dan permulaan fertilitas telah dipelajari paling tidak sebanyak lima kali pada hewan rodensia di bawah manipulasi pakan atau olahraga yang dipaksakan, dan empat-per-lima dari penelitian ini tidak menemukan bukti kuat yang mendukung hipotesis lemak tubuh (Robinson dan Manning, 1991).

Ketiga, tidak ada jalur metabolis/neuroendokrin yang mendukung hubungan antara pentingnya cadangan lemak pada hewan betina dan GnRH yang aktivitasnya mengontrol tercapainya dan jalannya pubertas dan siklus ovulasi pada ternak dewasa.  Terakhir, argumen yang menyatakan bahwa cadangan lemak pada hewan betina dapat digunakan sebagai alat menilai kemampuannya menghadapi kebutuhan energi selama kebuntingan dan laktasi tidak seluruhnya benar.  Cadangan lemak mamalia berukuran kecil bisa sangat bervariasi, tergantung kepada konsumsi pakan dan suhu (Robinson dan Manning, 1991).

Barth et al. (2008) melakukan penelitian tentang pemberian pakan dengan tingkat rendah, sedang, dan tinggi kepada anak sapi jantan sebelum dan selepas sapih.  Mereka menemukan bahwa anak sapi jantan lepas sapih yang mendapat pakan tingkat rendah memiliki bobot badan yang lebih rendah, ukuran testis yang lebih rendah, dan pencapaian pubertas yang lebih lambat.  Namun, Zarazaga et al. (2009) gagal menunjukkan fenomena yang sama pada anak kambing betina.  Para peneliti ini tidak menemukan pengaruh nyata dari tingkat nutrisi yang berbeda terhadap dimulainya aktivitas ovari, hari terjadinya estrus pertama, dan laju ovulasi, bobot badan, atau skor kondisi tubuh pada saat estrus pertama terjadi.

 

  1. Sinyal metabolis

Hipotesisi ini dibangun berdasarkan asumsi bahwa konsumsi pakan dan pengaruhnya terhadap laju metabolis mengaktifkan mekanisme perubahan fungsi reproduksi (Kennedy dan Mitra, 1963).  Nutrisi memiliki pengaruh kuat terhadap substrat dan hormon metabolis yang beredar di dalam tubuh.  Substrat dan hormon metabolis ini pada akhirnya mempengaruhi aksis reproduksi dan tingkah laku sexual (Temple et al., 2002).  Hipotesis ini didukung oleh penemuan yang berasal dari penelitian dimana pemberian metabolit seperti glukosa dan asam amino menyebabkan terjadinya peningkatan LH dan FSH (I’Anson et al., 1991).

Diyakini bahwa penurunan performan reproduksi akan terjadi ketika terjadi kekurangan energi di dalam tubuh ternak.  Pada penelitian yang dilakukan Bronson dan Manning (1991) ditemukan bahwa ovulasi tergantung kepada ketersediaan bahan bakar metabolis yang dapat teroksidasi, yaitu glukosa dan asam lemak.  Hal ini sejalan dengan penemuan sebelumnya pada sapi pedaging yang sedang laktasi yang dilakukan oleh Downie dan Gelman (1976).  Mereka menyimpulkan bahwa ketika bobot badan dan glukosa plasma menurun, sapi menjadi infertil dan ketika glukosa plasma meningkat, sapi menjadi fertil.

Dengan memberikan pakan dengan kandungan energi sebanyak 70% atau 150% dari rekomendasi NRC kepada sapi betina berumur 4 tahun sebelum dan sesudah beranak, Perry et al. (1991) menemukan bahwa bobot lahir dan pertambahan bobot badan anak, produksi susu, frekuensi pulsa dan konsntrasi LH di dalam serum, tingkat penampakan folikel besar, dan interval ovulasi pertama dipengaruhi oleh tingkat energi ransum sebelum beranak.  Tingkat energi ransum setelah beranak berpengaruh terhadap produksi susu, pertambahan bobot badan anak, frekuensi pulsa LH, tingkat penampakan folikel besar dan kecil, dan persentase sapi yang berovulasi setelah beranak.

Bukti lain diberikan oleh Schneider dan Wade (1989) yang memberi suntikan metil palmoksirat (MP) dan 2 deoksi-D-glukosa (2DG) kepada hamster betina.  MP adalah penghambat penggunaan asam lemak yang menghalangi transpor asam amino ke dalam mitokondria dan 2DG adalah glukosa analog yang menghalangi glikolisis.  Mereka menemukan bahwa 83% hamster yang diberi perlakuan MP dan 2DG mengalami anestrus.  Pemberian 2DG juga dilakukan oleh McClure et al. (1978) kepada sapi dara yang mendapat pakan bagus sesaat sebelum dan sesudah terjadinya estrus dan kepada sapi dara lain setelah penghilangan korpus luteum.  Hasil penelitian ini mengimplikasikan bahwa penghambatan glikolisis berkaitan dengan kegagalan estrus dan pembentukan korpora lutea fungsional.  Hasil ini juga mendukung hipotesis bahwa hipoglikemia merupakan perubahan biokimia utama yang bertanggung jawab terhadap infertilitas yang dipicu oleh defisiensi energi akut pada sapi yang sedang laktasi.  Crump dan Rodway (1986) menyatakan bahwa hipoglikemia nyata menurunkan jumlah ternak yang memberikan puncak LH.  Hal inilah yang kemungkinan menyebabkan kondisi anovulasi pada ternak yang mengalami pembatasan energi berlebihan.

Pengaruh pembatasan protein terhadap performan reproduksi ternak juga telah dipelajari.  McAtee dan Trenkle (1971) menemukan bahwa penginfusan arginin menghasilkan prolaktin plasma baik pada sapi dara yang dipuasakan dan diberi pakan.  Nolan et al. (1988) menemukan bahwa pada sapi perah yang diberi pakan dengan protein terbatas, protein kasar mempengaruhi kandungan LH dan kandungan dan konsentrasi FSH. Keterlambatan kembalinya estrus pada sapi potong pasca beranak yang kekurangan PK ditengarai disebabkan oleh pelepasan gonadotropin yang berkurang dari pituitari anterior dan berkurangnya kepekaan pituitari anterior terhadap GnRH.

Hormon metabolis lain yang dianggap memiliki peran penting memediasi mekanisme pengaruh nutrien terhadap reproduksi ternak adalah insulin.  Menurut McCann dan Hansel (1986), konsentrasi LH yang rendah sapi dara yang dipuasakan dibandingkan dengan konsentrasi LH pada sapi dara kontrol selama 24 jam masa puasa berkorelasi dengan konsentrasi insulin dan glukosa yang menurun.  Akan tetapi, pada saat estrus yang terjadi setelah pemuasaan, konsentrasi LH yang lebih tinggi pada sapi dara yang dipuasakan dibandingkan dengan pada sapi dara kontrol terjadi bersamaan dengan terjadinya peningkatan konsentrasi insulin yang tidak terjadi pada sapi dara kontrol.  Temuan ini mengindikasikan bahwa ketersediaan insulin, dengan mempengaruhi tingkat metabolisme glukosa dan asam amino, dapat mempengaruhi produksi LH di pituitari atau produksi GnRH di hipotalamus.  Cox et al. (1987) menemukan bahwa pada babi betina muda, peningkatan tingkat energi dan insulin pada pakan dapat meningkatkan tingkat ovulasi.  Kesimpulan bahwa insulin dan metabolit lain berpengaruh terhadap fungsi ovarium pada sapi perah juga dikemukakan oleh para peneliti lain (Webb et al., 2004; Garnsworthy et al., 2008).

 

  1. Kelenjar Hipotalamus dan Pituitari

Walaupun hubungan antara nutrisi dan reproduksi kurang dimengerti,Martin (1984) menyatakan bahwa pengaruh nutrisi sangat mungkin diatur secara relatif melalui hipotalamus dan kontrol hipotalamus terhadap pelepasan pulsa LH.  Menurut hipotesis ini, rangsangan nutrisi dapat mempengaruhi hipotalamus untuk mengubah kekuatan signal untuk memaksa kelenjar pituitari mengubah pelepasan gonadotropin (Lindsay et al., 1993).  Banyak penelitian telah dilakukan untuk mendukung hipotesis ini.

Pada tikus yang dipuasakan secara akut dan kronis, Campbell et al. (1977) menemukan bahwa pengurangan konsumsi pakan yang berat mengakibatkan terjadinya pengurangan pelepasan paling sedikit lima hormon, yaitu: LH, TSH, GH, PRL, dan FSH.  Pengurangan ini lebih disebabkan oleh berkurangnya stimulasi hipotalamus daripada oleh ketidakmampuan pituitari menyekresikan hormon.  Hal ini sejalan dengan apa yang dinyatakan oleh Howland dan Ibrahim (1973) bahwa sensitivitas dari bagian arcuate-median eminence (ARC-ME) hipotalamus, tempat penghambatan utama terhadap aksi estrogen terjadi, ditemukan meningkat pada tikut yang diberi pakan.

Ebling et al. (1971) menyatakan bahwa selama penghambatan pertumbuhan yang diakibatkan oleh nutrisi, sekresi LH berkurang oleh mekanisme sentral dengan cara mengontrol pelepasan GnRH.  Armstrong dan Britt (1987) menemukan bahwa pembatasan konsumsi pakan secara kronis menyebabkan berhentinya siklus estrus pada babi betina muda.  Babi betina muda yang mengalami anestrus akibat stimulai nutrisi dapat menginiasi ulang pertumbuhan folikel melalui pulsa LH per jam yang bisa terjadi melalui pemberian LH eksogen.  Menstimulasi LH endogen dengan GnRH juga dapat memberikan hasil yang sama.  Oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa pembatasan konsumsi pakan kronis dapat menyebabkan terjadinya anestrus pada babi betina muda dengan mengubah sekresi GnRH dari hipotalamus.  Fenomena terganggunya pulsatilitas LH dan aktivitas ovarium oleh kekurangan konsumsi pakan juga ditemukan pada babi betina induk (Quesnel et al., 1998)

Echterkamp et al.  (1982), dengan mempelajari sapi dara pedaging yang masih menyusui menemukan bahwa peningkatan konsumsi energi pakan dapat meningkatkan sekresi LH dan mempersingkat periode anestrus.   Akan tetapi, apakah hal ini memang diatur melalui pelepasan GnRH oleh hipotalamus atau melalui beberapa mekanisme lain pada aksis hipotalamus-pituitari-gonad yang terlibat dalam transisi pituitari dari pola pelepasan LH prapartus ke pascapartus, masih harus ditentukan.

 

  1. Aksi Langsung pada Gonad

Mekanisme ini didasari oleh pendapat bahwa setelah penyerapan, nutrien akan diangkut langsung ke jaringan gonad untuk menyediakan subtrat bagi sel kelamin untuk menghasilkan sel telur atau spermatozoa dan nutrien ini akan masuk ke dalam siklussistem endokrin.  Cara yang lain adalah energi atau protein mempengaruhi kapasitas sel endokrin untuk bereaksi terhadap gonadotropin dengan mengurangi pelepasan inhibin atau steroid yang memungkinkan terjadinya peningkatan sekresi gonadotropin dan menstimulasi aktivitas sel kelamin  (Lindsay et al., 1993).  Penelitian yang dilakukan oleh Martin dan Walkden-Brown (1995) menunjukkan bahwa perubahan nutrisi pada domba dan kambing jantan dewasa mengakibatkan respon yang tinggi dalam ukuran testis dan, karena itu, produksi spermatozoa.  Hal ini terjadi terutama karena perubahan ukuran tubula seminiferus dan efisisiensi spermatogenesis.  Barth et al. (2008) juga menemukan bahwa nutrisi superior yang diberikan kepada anak sapi jantan menghasilkan sapi jantan berumur 1 tahun dengan testis yang lebih besar dan spermatogenesis pertama lebih cepat.

Dengan menggunakan enam ekor domba Merino yang diberi pakan dengan tingkatan ransum berbeda (rendah, sedang, dan tinggi), Martin et al. (1994) menyimpulkan bahwa perubahan aktivitas sistem hipotalamus-pituitari yang mengontrol pelepasan gonadotropin hanya memediasi sebagian dari pengaruh perubahan status nutrisi terhadap ukuran testis.  Martin dan Walkden-Brown (1995) menambahkan bahwa komponen dibandingkan dengan protein, energi ransum cenderung lebih berperan dalam pelepasan gonadotropin pada domba jantan.

Hormon metabolis seperti insulin, somatostatin, GH, hormon tiroid (T3, T4, TSH) dan hormon adrenal (glukokortikoid, kortisol) memiliki aksi penting pada tingkat ovarium.  Hormon-hormon ini dapat menumpulkan ovarium terhadap stimulasi gonadotropik atau meningkatkan respon terhadap stimulasi lain.  Bukti ekstensif tentang hal ini telah diulas oleh I’Anson et al., 1991).

 

  1. Mekanisme lain

Di dalam tubuh ternak diyakini terdapat mekanisme pembersihan hormon (hormone clearance) yang berlangsung di hati (Lindsay et al., 1993).  Hal ini berarti pengaruh nutrisi terhadap performan reproduksi mungkin juga dipengaruhi oleh laju pembersihan hormon.

Hipotesis lain yang tak kalah menarik adalah mekanisme neuropeptida-CNS saluran pencernaan (I’Anson et al., 1991).  Menurut hipotesis ini, peptida saluran pencernaan, seperti kolesistokinin (CCK), neurotensin, dan peptida penghambat gastrik (GIP) yang dilepaskan oleh konstituen makanan yang spesifik atau metabolitnya dapat beraksi di dalam sistem syaraf pusat (CNS) mempengaruhi pembangkit pulsa GnRH karena peptida ini ditemukan bersifat aktif di dalam CNS.

 

Catatan penutup

Untuk meningkatkan penyerapan nutrisi, ruminasia membutuhkan bantuan enzym dan mikrobia agar selulosa atau serat kasar dapat diubah menjadi energi dan kemudian menjadi penyokong hidupnya termasuk kesehatan reproduksi. Oleh karena itu, pemberian Rumen Aider sangat penting terutama pada induk bunting 7 bulan dan setelah beranak. Hal ini terbukti menghasilkan pedet dengan ukuran yang lebih besar, prosuksi susu maksimal dan masa birahi kembali lebih cepat.

 

 

Daftar Pustaka

Armstrong, J.D. and Britt, J.H.  1987.  Nutritionally-induced anoestrous in gilts: metabolic and endocrine changes associated with cessation and resumption of oestrus cycles.  Journal of Animal Science.  65:508-523.

 

Barth, A.D.; Brito, L.F.C.; Kastelic, J.P.  2008.  The effect of nutrition on sexual development of bulls.  Theriogenology.  70:485-494.

 

Bronson, F.H. and Manning, J.M.  1991.  Minireview.  The energetic regulation of ovulation: a realistic role of body fat.  Biology of Reproduction.  44:945-950.

 

Bronson, F.H. and Rissman, E.F.  1986.  The biology of puberty.  Biological Reviews. 61(2):157-195.

Brown, B.W.  1994.  A review of nutritional influences on reproduction in boars, bulls, and rams.  Reproduction Nutritional Development.  34:89-114.

 

Campbell, G.A.; Kurcz, M.; Marshall, S.; Meites, J.  1977.  Effects of starvation in rats on serum levels of follicle stimulating hormone, luteinizing hormone, thyrotropin, growth hormone, and prolactin; response to LH-releasing hormone and thyrotropin-releasing hormone.  Endocrinology. 100:580-587.

 

Cox, N.M.; Stuart, M.J.; Althen, T.G.; Bennet, W.A.; Miller, H.W.  1987.  Enhancement of ovulation rate in gilts by increasing dietary energy and administering insulin during follicular growth.   Journal of Animal Science.  64:507-516.

 

Crump, A.D. and Rodway, R.G.  1986.  Hypoglycaemia and luteinizing hormone release in the ewe.  Proceedings of the Nutrition Society.  V.45. Abstract 100A.

 

Day, M.L.; Imakawa, K.; Zalesky, D.D.; Kittock, R.J.; Kinder,J.E.  1986.  Effects of restriction of dietary intake during the prepubertal period on the secretion of luteinizing hormone and responsiveness of the pituitary to luteinizing hormone-releasing in heifers.  Journal of Animal Science.  62:1641-1648.

 

Downie, J.G. and Gelman, A.L.  1976.  The relationship between changes in bodyweight plasma glucose and fertility in beef cows.  Veterinary Record.  99:210-212.

 

Ebling, F.J.P.; Wood, R.I.; Karsch, F.J.; Vannerson, , L.A.; Suttie, J.M.; Bucholtz, D.C.; Schall, R.E.; Foster, D.L.  1990.  Metabolic interfaces between growth and reproduction III central mechanism controlling pulsatile luteinizing hormone secretion in the nutritionally growth-limited female lamb.  Endocrinology.  126:2719-2727.

 

Echterkamp, S.E.; Ferrel, C.L.; Rone, J.D.  1982.  Influence of pre- and post partum nutrition on LH secretion in suckled postpartum beef heifers.  Theriogenology. 18(3):283-295.

 

Ferrel, C.L.  1991.  Nutritional influences on reproduction.  In Reproduction in Domestic Animal.  Fourth Edition.  Ed. P.T. Cupps.  Academic Press.  San Diego California.

 

Garnsworthy, P.C.; Lock, A.; Mann, G.E.; Sinclair,K.D.; Webb, R.  2008.  Nutrition, Metabolism, and Fertility in Dairy Cows: 1. Dietary Energy Source and Ovarian Function.  Journal of Dairy Science.  91:3814-3823.

 

Howland, B.E. and Ibrahim, E.A.  1973.  Increased LH-suppressing effect of oestrogen in ovariectomized rats as a result of underfeeding.  Journal of Reproduction Fertility.  35:545-548.

 

I’Anson, H.; Foster, D.L.; Foxcroft; G.R.; Booth, P.J.; 1991.  Nutrition and reproduction. In Oxford Reviews of Reproductive Biology.  Volume 13.  Ed. Milligan, S.R.  Oxford University Press.  Oxford.

 

Kennedy, G.C. and Mitra, J.  1963.  Body weight and food intake as initiating factors for puberty in tha rat.  Journal of Physiology.  166:408-418.

Lindsay, D.R.; Martin, G.B.; Williams, I.H.  1993.  Nutrition and reproduction.  In World Animal Science B.9 Reproduction in Domesticated Animals.  Ed. King,G.J.  Elsevier.  Amsterdam.

 

Martin, G.B.  1984.  Factors affecting the secretion of luteinizing hormone in the ewe.  Biological Review.  59:1-87.

 

Martin, G.B. and Walkden-Brown.  1995.  Nutritional influences on reproduction in mature male sheep and goats.  Journal of Reproduction Fertility.  Supplement 49:437-449.

 

Martin, G.B.; Blache, D.; Miller, D.W.; Vercoe, P.E.  2010.  Interaction between nutrition and reproduction in the management of the mature female ruminant.  Animal. 4(7):1214-1226.

 

Martin, G.B.; Tjondronegoro, S.; Blackberry, M.A.  1994.  Effects of nutrition on testicular size and the concentration of gonadotrophins, testosterone, inhibin in plasma of mature male sheep.  Journal of Reproduction Fertility.  110:121-128.

 

McAtee, J.W. and Trenkle,a.  1971.  Effects of feeding, fasting, glucose or arginine on plasma prolactin levels in the bovine.  Endocrinology.  89(3):730-734.

 

McCann, J.P. and Hansel, W.  1986.  Relationship between insulin and glucose metabolism and fituitary-ovarian functions in fasted heifers.  Biology of Reproduction. 34:630-641.

 

McClure, T.J.; Nancarrow, C.D.; Radford, H.M.  1978.  The effect of 2-deoxy-D-glucose on ovarian function of cattle.  Australian Journal of Biological Science.  31-183-186.

Nolan, C.J.; Bull, R.C.; Sasser, R.G.; Ruder, C.A.; Panlasigui, P.M.; Schoeneman, H.M.; Reeves, J.J. 1988.  Postpartum reproduction in protein restricted beef cows: Effect on the hypothalamic-pituitary-ovarian axis.  Journal of Animal Science.  66:3208-3217.

Perry, R.C.; Corah, L.R.; Cochran, R.C.; Beal, W.E.; Stevenson, J.S.; Minton,  J.E.; Simms, D.D.; Brethour, J.R.  1991.  Influence of dietary energy on follicular development, serum gonadotropins, and first postpartum ovulation in suckled beef cows.  Journal of Animal Science.  69:3762-3773.

 

Quesnel; H.; Pasquier, A.; Mounier, A.M.; Prunier, A.   1998.  Influence of feed restriction during lactation on gonadotropic hormones and ovarian development in primiparous sows.  Journal of Animal Science.  76:856-863.

 

Rhind, S.M.  2004.  Effects of maternal nutrition on fetal and neonatal reproductive development and function.  Animal Reproduction Science. 82-83:169-181.

 

Schillo, K.K.; Hall, J.B.; Hileman, S.M.   1992.  Effects of nutrition and season on the onset of puberty in the beef heifer.  Journal of Animal Science.  70:3994-4005.

Schneider, J.E. and Wade, G.N.  1989.  Availability of metabolic fuels control oestrus cyclicity of Syrian hamsters.  Science.  244:1326-1328